Mixines: los vertebrados actuales más primitivos

Los representantes actuales de los agnatos constituyen unas 84 especies divididas en dos clases: Mixines, con 43 especies, y Cefalaspidomorfos (lampreas), con 41 especies . Los miembros de ambos grupos carecen de mandibulas, osificacion interna, escamas y aletas pares, y ambos presentan aberturas branquiales en forma de poros y cuerpo anguiliforme. Sin embargo, en otros aspectos, ambos grupos son morfologicamente muy diferentes. Los mixines son, ciertamente, los mas primitivos, mientras que las lampreas exhiben muchos caracteres derivados que las situan mas cerca de los peces evolucionados. Debido a estas diferencias, mixines y lampreas se han situado en clases de vertebrados independientes, lo que deja al grupo de los agnatos como un conjunto artificial de peces sin mandibulas y de relaciones inciertas. Los agnatos han sido vinculados como ciclóstomos porque tienen una campana oral de forma circular, sin mandíbula.

Ambos, mixines y lampreas, parecen ser más primitivos que los ostracodermos armados del Paleozoico. El registro fósil de los modernos tipos de vertebrados sin mandíbula es escaso. Las lampreas son conocidas desde el carbonífero – Hardistiella desde Montana y Mayomyzon de Illinois. Myxinikela, indiscutiblemente es un myxine, y un segundo posible pariente de los mixines, Gilpichthys, que se ha hallado en los mismos depósitos que Mayomyzon.

Clase Mixines – Myxinoidea

Existen alrededor de 40 especies de mixines recogidos en dos grandes géneros (Eptatretus y Myxine) aunque también existen otros géneros con menor número de especies. La más conocida en Norteamérica es del Atlántico, Myxine glutinosa (G. myxa, viscoso) y del Pacífico, Eptatretus stouti (G. hepta, siete + tretos, perforado). Los mixines adultos (fig. 3-5) miden por lo general alrededor de medio metro de longitud, son alargados, y los colores dependen de la especie, que van desde rosa a azul – gris, y negro o blanco, también pueden aparecer manchas. La mayor especie conocida es Eptatretus goliath con una muestra registrada en 127 cm, mientras que Myxine kuoi y Myxine pequenoi parecen no llegar a más de 18 cm. Los mixines son totalmente marinos, con una distribución de casi todo el mundo, a excepción de las regiones polares. Son de agua fría, habitantes de los fondos marinos. Gracias a su gran sentido del olfato y del tacto se alimentan de carroña y de cuerpos muertos o moribundos, anélidos, moluscos, crustáceos e incluso de animales lesionados que pueden ser mucho mayores que ellos.

Una característica única de los mixines es el gran número de glándulas mucosas que se abren a través de la pared del cuerpo hacia el exterior. Estas glándulas secretan enormes cantidades de moco e hilos proteicos perfectamente enrollados. Los hilos se enderezan en contacto con el agua de mar para atrapar la mucosidad viscosa cerca del cuerpo de los mixines. Este comportamiento lo utiliza aparentemente para disuadir a los depredadores o para escapar de las fauces de los mismos. No obstante sigue en curso la investigación en relación con las propiedades y posibles aplicaciones de los componentes de la proteína de filamentos del limo.

Los mixines carecen de cualquier rastro de vértebras, lo cual es una razón por la que se colocan como el grupo hermano de todos los demás vertebrados. Su anatomía interna muestra muchas más características primitivas. Por ejemplo, los riñones son simples, y sólo hay un canal semicircular a cada lado de la cabeza. Tienen una única apertura nasal que conecta con la faringe a través de un amplio tubo. Los ojos están degenerados o son rudimentarios y cubiertos, en parte, por la gruesa piel del tronco. En diciembre de 2003, se publicó un artículo por la Universidad de Queensland que sugiere que el ojo de los mixines carece de objetivo y musculatura extrínseca, como característica significativa en la evolución a ojos más complejos. Tan sólo pueden detectar la luz y ninguno puede resolver imágenes detalladas.
La boca está rodeada por seis tentáculos que se pueden difundir y mover de un lado a otro por los movimientos de la cabeza, normalmente cuando el myxine se encuentra en búsqueda de alimentos. Los mixines atacan normalmente a vertebrados muertos o moribundos, aunque los poliquetos cerca del fondo del mar puede ser una fuente importante de nutrición. Se agarran a su presa mediante dos placas córneas y dentadas, que se pliegan como una pinza, entonces extienden la lengua hacia delante para arrancar pedazos de tejido. La alimentación de los mixines (gracias a sus aparatos bucales) ha sido descrita como “extremadamente eficiente en el devanado, porque constan de placas de queratina alternativamente dentro y fuera de la cavidad oral” (Mallatt 1985). Una vez que se adhiere a la carne de la presa, pueden hacer un nudo en la cola y deslizarlo a lo largo de su cuerpo hasta que queda anclado con seguridad contra el flanco de su presa (y de esta forma ganar ventaja mecánica) pudiendo así arrancarle la carne a “pellizco” (fig. 27-3). A menudo empiezan por comer sólo lo suficiente para entrar en la parte exterior de la cavidad celómica de la presa, donde pueden alimentarse de partes blandas.
Una vez que el alimento llega a la zona del intestino del myxine, éste es rodeado por una especie de “bolsa” de mucoide secretada por la pared intestinal. Esta membrana (similar a la matriz peritrófica de insectos) es permeable a las enzimas digestivas y los productos de esta digestión difusa serán absorbidos por el intestino. Los restos de alimento que ha resultado indigesto y de desecho, serán excretados aún estando encerrados dentro de esta bolsa de mucoide. El significado funcional de esta curiosa característica se desconoce. Al igual que las sanguijuelas tienen un metabolismo bastante lento y pueden sobrevivir meses sin probar bocado.

Según el género y la especie tienen diferente número de aperturas branquiales externas. Pueden constar de 1 a 15 aberturas a cada lado. Las aperturas externas aparecen normalmente a la mitad del cuerpo, aunque las cámaras branquiales se encuentran sólo en la parte posterior de la cabeza. La posición en la parte posterior de las aperturas branquiales puede estar relacionada con la excavación.

Los mixines tienen grandes senos de sangre y la presión arterial muy baja. Al contrario que los demás vertebrados, los mixines tienen corazones accesorios en el hígado y regiones de la cola, además del verdadero corazón cerca de las agallas. Los corazones no están inervados, lo que significa que su ritmo de bombeo es intrínseco a los corazones más que a la coordinación del sistema nervioso central. El sistema vascular arterial demuestra algunas de las reacciones inmunitarias características de otros vertebrados. En todas estas características, se asemejan a mixines la primitiva condición de anfioxos aunque, al igual que otros vertebrados, la sangre tiene glóbulos rojos que contienen hemoglobina, y el verdadero corazón tiene tres cámaras.
Además, a diferencia de cualquier otro vertebrado, los fluidos corporales de los mixines están en equilibrio osmótico con el agua de mar, como en la mayoría de los invertebrados.

La biología reproductora de los mixines es, desde siempre, un misterio, a pesar de la recompensa, todavía sin reclamar, que ofreció hace más de 100 años la Academia de Ciencias de Copenhague por información sobre los hábitos reproductivos de este animal. En la mayoría de las especies, las hembras superan en número a los machos por un cien a uno, la razón de esta extraña relación o proporción de sexos es desconocida. El estudio de las gónadas sugiere que al menos algunas especies son hermafroditas y aunque en un mismo animal se encuentran gónadas tanto masculinas como femeninas, sólo una de ellas es funcional. Estos dos factores combinados sugieren que la tasa de supervivencia de mixines es bastante alta, pero no se sabe nada de apareamiento. Las hembras producen un pequeño número de huevos sorprendentemente grandes, con mucho vitelo y hasta 3 cm de diámetro. Se piensa que de los huevos eclosionan completamente formados los mixines, sin pasar por una fase larval (a diferencia con las lampreas, que cuentan con una larga fase larval); y el desarrollo es directo. Lamentablemente, casi nada se conoce sobre la embriología o principios de la historia de vida de cualquier mixyne. No se han encontrado desde el siglo XIX huevos fértiles a partir del cual el desarrollo anatómico de mixines pueda ser estudiado.

A menudo se encuentran en las regiones profundas de la plataforma continental. Algunos viven en colonias, cada individuo en una madriguera de barro marcado en algunas especies por un montículo en la entrada. La pequeña cantidad de diferencias morfológicas entre las poblaciones indica que los mixines no son de amplio alcance, sino que más bien tienden a vivir y se reproducen a nivel local.

Como acabamos de ver, los mixines normalmente se encuentran en grandes grupos y en la parte inferior, una única captura con una red de arrastre podría contener varias decenas o incluso cientos de ellos, de esta forma los mixines se convierten en presa fácil para pescadores. Un incremento económico de la interacción entre mixines y seres humanos en las dos últimas décadas es sólo un ejemplo de cómo especies de vertebrados están amenazadas por un consumo emergente y creciente en la sociedad humana. Los métodos de pesca han pasado del uso de redes flotantes (trasmallos) y equipos de palangres, a grandes y eficaces arrastres de puertas. No es de extrañar que los pescadores respondieran rápidamente cuando comenzó el uso de pieles de cuero de mixines algo tan valioso como el pescado que suelen buscar. Casi todas las llamadas “piel de anguilas” de los productos de cuero están hechos de piel mixines. La demanda mundial de este cuero económicamente ha erradicado poblaciones de mixines en aguas de Asia y en algunos sitios a lo largo de la costa oeste de América del Norte. El esfuerzo pesquero actual se centra en América del Sur y el Atlántico Norte, donde los mixines pueden ser todavía abundantes. Por estimación, el Golfo de Maine contiene una densidad de población de 500.000 mixines por kilómetro cuadrado (Martini 1998).

La explotación humana de los recursos naturales, como la pesca, se pone en marcha también por la poca atención prestada a la biología del recurso y su sostenibilidad. Por ejemplo, no sabemos cuánto tiempo viven los mixines; la edad cuando se empiezan a reproducir; exactamente cómo, cuándo, o dónde viven los jóvenes, cuáles son las dietas y la energía que requieren en su vida libre, o casi cualquiera de los demás datos necesarios para una buena gestión. Como resultado de ello, billeteras de piel de “anguila” probablemente tan raros como los artículos de hueso de ballena, carey y marfil.

Características de los mixines que evidencia que son más primitivos que lampreas y gnatóstomos:

1. Los ojos son muy pequeños y en parejas, y la falta de un ojo pineal;
   carecen de musculatura extrínseca del ojo y los músculos asociados a
   los nervios craneales para moverlos (pero podría representar la pérdida
   secundaria debido a su estilo de vida excavatoria).
2. Cráneo de una vaina de tejido fibroso en lugar de cartílago.
3. Falta electrorecepción y aparentemente carecen de línea lateral de
   sistema sensorial.
4. Un solo canal semicircular (los órganos de equilibrio, uno a cada
   lado de la cabeza) en el oído interno (frente a dos en lampreas y ostracodermos,
   y tres en gnatóstomos)
5. Falta un nervio hipogloso (lleva las motoneuronas de la lengua), neuronas
   Mauthner en el tronco cerebral (responsable de la rápida “respuesta”),
   y la inervación autonómica del corazón.
6. Sistema de recepción de sabor diferente de la de otros vertebrados.
7. Sistema circulatorio con “corazones” accesorios, y un solo tipo de
   glóbulo blanco granulado (tres tipos en lampreas y gnatóstomos).
8. La falta de cualquier tipo de bazo o precursores esplénicos.
9. Falta de elementos cartilaginosos vertebrales y músculos en la línea
   media de las aletas.
10. Falta de recogida de los conductos renales en el riñón.
11. Tienen una conexión abierta entre la cavidad pericárdica y el celoma
    (cerrado en lampreas y gnatóstomos).
12. Misma concentración de los líquidos corporales como el agua de mar.

Bibliografía:

- Vertebrate life / F. Harvey Pough, Christine M. Janis, John B. Heiser. 7th. ed.
- Zoología : principios integrales / Cleveland P. Hickman, Jr., Larry S. Roberts, Allan Parson. 5a ed. 1ª reimp.
- Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution / Kenneth V. Kardong. 4th ed.

Artículo monográfico realizado por: Manuel García.
Publicado también con autorización del autor en el blog: El Barco de Darwin.

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